北京治疗白癜风中医医院 https://m-mip.39.net/baidianfeng/mipso_4272326.html作者｜张旭等
编辑
新锐恒丰研究院
来源
安徽农业科学，39(1)：90-92
说明
配图均来自googlimag
新锐恒丰研究院：字
8分钟可阅读完
导读
为了提高中国玉米育种的竞争力，需要在种质资源、创新、自交系培育、杂交种试验等各个环节上进行改进和提高。本文将从育种目标、育种策略、性状改良、优化设计和简化操作等方面，探讨提高玉米育种效率的途径，以期为中国玉米育种水平的提高提供参考。
NO.1：玉米育种目标和策略的反思
1）高产和优质一直是玉米杂交种的主要目标性状，同时还要兼顾其他性状。
以下是知名人士的精彩语录：
“不要过分追求某一育种目标，如果选育的新品种在保证高产、优质的前提下，不抗个别病虫害和对一些不良环境敏感，但只要不影响丰产和优质，则这个新品种就应该可以接受。在育种中过分追求某一目标，就不可能培育出生产上需要的品种，只能培育出具有某种特性的育种材料，还可能给生产带来不良后果。”
--苗前等
“Troyr列举了有价值、可遗传的性状，包括在冷、热土壤中都能很好地发芽，苗势强，植株健壮，花期合适，株高，穗位高，收获时的籽粒含水量，雌雄协调。其他性状还包括植株生长整齐一致，对也片病害、高温、干旱、茎腐的抗性，保绿性，籽粒质地（马齿的等级或硬质淀粉的数量），以及影响收获和脱粒的因素，如苞叶松、容易剥落等。最有效的选择性状是对高密度的耐性，它可以帮助掏汰生长势差，植株弱小，以及因抽丝延迟而不能受粉的植株，使受粉的效果得到改善。高密度还能使收获期间的一些淘汰性状充分表现，如空秆、瘪粒等。”
--A.FTroyr，先锋育种家
2）在高密度下空行秆、瘪粒导致低产的遗传力大于正常密度下籽粒产量的遗传力。
3）对自交系来说，籽粒产量一直是较重要的性状之一，将来仍会受到相同的或更多的重视。熟期、抗病虫性、对氮肥的利用效率等性状将更受重视。用做母本的自交系应有中等以上的产量水平和较小的标准差，中等的耐病性，不能有分蘖，要容易剥皮和收获，田间落粒少，果实干净，雄穗柄要中等偏长，以便机械去雄。种子的温床发芽率要在95%以上，低温发芽率80%以上，挂藏寿命2年以上，可销售种子占90%以上。制种时父母本最好能同时播种，母本自交系父母本的开花期应接近。母本开花比父本早3d可以同时播种，因为父本会有一些分离。如果母本容易延迟抽丝，就要求父本分2期播种，父本迟播日期最多是母本播后20d，延迟时间太长，播种时就有可能要重新整地。
4）国内外许多育种家对玉米育种的策略进行了认真反思。Duvick对36个-年间成功发放并大面积种植的杂交种的比较表明，它们在对生物逆境和非生物逆境的耐性方面得到不断改进，如热害、干旱、过冷和过涩的天气、低肥、高密度、根茎腐和欧洲玉米螟等。这些杂交种还表现出也片直立性和籽粒淀粉含量的直线提高。通过对生长在较低密度（1株／m2）的无逆境条件下植株的测验发现，单株最大产量潜力既没有减小也没有增大。
Duvick发现，
“这一结果验证了一个假说，即该地区杂交种产量潜力不断提高的原因在于改进了对生物和非生物逆境的耐性，同时保持了非逆境条件下单株最大产量潜力。”
Troyr发现，
“适应性在提高美国玉米单产和总产方面都是一个重要的限制因素，种植者更欢迎适应性广，在各种环境下都放心的杂交种。目前，5种具有百年历史和广泛适应性的开放授粉品种占了美国杂交玉米遗传背景的87%。可见种质质量（对环境和栽培环境的亲和力）要优先于种质的遗传多样性。”
Duvick发现，
“在-的60年中，实际杂种优势的获得量为.5kg/hm2，占杂交种产量获得量的36%；同质亲本自交系（无杂种优势）的获得量为.0kg/hm2，占杂交种获得量的64%，约为杂种优势的2倍；由此可见，对环境和栽培条件的适应性应该是亲本自交系和杂交种产量提高的主导因子。”
Tokatlidis等指出，
“由于对高密度耐性的改进和单株产量的降低，现代杂交种对高密度具有很强的依赖性，并对其生产力和稳定性产生了不利影响。缺株造成的籽粒产量损失，很难通过周围植株的增产补偿，因而使单位面积籽粒产量下降。出茵的不整齐导致株间差异增加，在高密度下这种影响会更强，并使资源利用效率下降。在较高密度下籽粒产量的降低，还由于散粉吐丝间隔的增加，以及随后而出现的籽粒败育。因此，玉米育种的目标应该是具有高密度耐性和较高单株产量潜力的杂交种，这样较宽的最佳种植密度范围将保证高产性和稳定性的表现。”
Fasoula等探讨了
“作物高产稳产的遗传基础，并提出了优势基因型转变为表现型，以及提高植物育种选择效率的条件。非加性等位基因位点的杂合性导致非遗传性的排斥相活力。而超级加性位点的杂合性导致可以部分遗传的藕合相活力。超级加性基因位点的纯合导致可完全遗传的自交系的活力，并决定着遗传增益的大小。蜂窝育种方法是上述概念的成功运用，并使得原来的单一性状评价转变为全基因组表型评价。根据全基因组表型评价的概念，控制农作物产量的基因涉及整个基因组，并可分为3类：①控制单株产量潜力的基因，以扩大最佳种植密度范围的下限；②产生对生物和非生物胁迫耐性的基因，以扩大最佳种植密度范围的上限；③控制品种对投入的反应的基因。在各个育种世代进行全基因组表型评估，目标是选择出高产，稳定，密度不依赖型的品种。”
苏方宏等，
“则将帕列托法则成功应用于玉米育种研究中。他们针对人、财、物资源极其有限的客观情况，应用帕列托法则对育种工作进行了全面分析，制订了明确的育种目标、育种方向、研究重点和关键突破口，提高了育种效率。”
苗前等，
“在对山东玉米育种现状的反思中，提出玉米育种的奠基者效应的理念，认为要重视育种亲本组配的基础材料，如果参与构建基础材料的亲本选择的不正确，选择方法再好，取得的成效也不会大。根据杂种优势理论，2个组配亲本问的差异越大，杂种优势越强；但在进行育种时组成育种亲本的材料却是差异越小，后代越易稳定，对后代的预期就越准确。育种方法的作用是如何尽快地达到育种目标，但如果在组配的亲本材料中，某个基因频率较低时，不论采取何种育种方法，其效果都会远低于预期。”
NO.2：性状改良的方法与技术的优化
5）通过选择改良性状，遗传是首先要考虑的因素。性状选择方法主要有测交选择法和直观选择法。
6）Russl等比较了高密度下的直观选择与测交选择在改良白交系和杂交种中的作用。结果表明：
“在高密度下对于杂交种产量的改进，前者至少不低于后者；而对于自交系产量的改进，前者优于后者。直观选择自交系的代价要远远低于通过测交的农型选择，要达到同样的效果可以节省很多时间。”
胡必德等建议，
“将测交选择与直观选择相结合，对长相、株形结构等性状进行更多的直观选择，如结合早代系的定苗，选株自交，收获时综合评价单株单穗等，及时进行选优淘汰。另外，不要放过异常恶劣环境下的选择机会，如大风后的抗倒评定，长期干旱后的耐旱性筛选等。并认为般配合力的遗传基础在于基因的加性效应，果穗及籽粒的大小、行粒数和穗粒数多少等产量性状的直观选择，有助于提高自交系的自身繁殖力。”
Hallaur指出，
“性状的相对重要性与直观选择效果通常不一致。籽粒产量和茎轩强度的重要性等级最高，但目测选择效果低。相反，植株颜色的相对重要性低，但直观选择有效。育种家之间因性状选择的重点不同，直观选择的效果也不同。Troyr在以下3个方面对直观选择方法进行了改进：①基于穗行的选择。穗行比单个穗子或植株具有较高的遗传力，育种者较容易在下代中获得期望结果。由于目标较少，容易判断，因此选择大大简化。②在多环境下种植穗行选择的材料。首先，在当地10%的玉米播种之前进行1次早播；再在土壤温度超过10℃后进行1次晚播；另外，在50km以外，再进行1次早播。③在高密度下种植选择材料，一般是当地生产密度的2倍。他还认为，有效的直观选择涉及一个活跃、敏感的代谢过程。随着高产记录不断提高，玉米种植密度也在不断增加，并使每株玉米可利用的水分减少。水分对植株生长非常重要，尤其在抽丝期，花丝含90%的水分，足够的含水量对其功能是必需的。高密度下的有效直观选择所涉及的活跃代谢过程，最重要的可能就是水分利用。”
Rink等，
“采用一种源库选择模式，从较晚的材料中对早开花和春季表现优势的材料进行选择。选择开花期早的植株可以增加籽粒灌浆时间，选择高大植株可以使叶片的光合面积尽快达到最高值。每个群体中开花早的植株具有较强的生长势，而具有相似遗传背景晚开花的植株肯定生长慢，生长势弱。同时，通过重点改进对寒冷、干旱、短生育期和高密度的适应性，来满足种植者对提高密度的要求。具体做法是，通常每个BC1和S1群体中只对10%的早开花的植株进行授粉，并把它们用铝线标注出来。这些植株要尽可能晚收获，选择那些保绿性好的完整植株。整个秋天要每隔5-7d用不同的颜料对活着的植株在授粉袋上标记，以确定哪些植株成活时间最长。成活的植株对茎腐的抗性较好，选择那些植株完整，成活时间长，茎秤好的植株。穗位以上折断，顶部脱落的植株要淘汰，它们通常是茎腐病或第2代欧洲玉米腰危害的信号。通过踢、推、拉、摇来检测茎轩的质量。选择14行以上的穗子和半马齿质地的籽粒。”
NO.3：试验设计与实施过程的改进
7）大多数温带地区的玉米研究机构，在夏季和冬季都有种植和授粉育种材料的繁殖基地。冬繁一般种植在玉米能安全生长越冬的地区，夏繁种植在离家或办公室较近的地方，但有些玉米育种者设置的病害隔离圃可能位于更容易发病的地区。如果选择以穗行为基础，就可以在一个较远的位置进行疾病或其他特性的评价，而在附近进行授粉。多点观察有助于培育的白交系在多个环境下有较好的表现。高效的玉米育种计划尤其要注意在授粉期合理安排时间。育种田通常根据授粉方式的不同划分为不同的地块。
丹东农业科学研究提出自交系的选育
应分选育圃、整理鉴定圃和繁殖圃3圃进行，即首先从基础材料中选取自交若干穗，下年按穗行种植在选育圃中，按农艺性状表现继续选择自交，一直到第4代性状基本稳定时把符合育种目标要求的系进行测交，测验种要求用3-4个性状优良的自交系，经测交达标的选系进入整理鉴定圃，对它们的性状深入鉴定，继续选择提高。这样可以减轻整体工作量，并能为原种繁殖提供较好的素材。
在育种过程的具体操作上，胡必德等建议通过改进套袋技术，提高工作效率。
如套自交系雄花的大袋改为小纸袋，可节约消耗、提高工效45倍。在自交技术方面，杂交圃采用父本带母本的种植法，母本全部去雄，不挂杂交牌子，编成简单号码，既提高工作质量和效率，又减少人力和物力的消耗。
Troyr则提出了一种PEPPER的授粉和选择方法。
PEPPER即每行在靠近走道处套袋4株，授粉3株。在S2代及其以上选择穗行优于在行内选择单株，因此每行授粉3-4株即可。由于授粉植株靠近走道，因此在高温、干旱的季节使得授粉较好，结实较多，操作也方便。授粉者只需在走道上行走，而不需要走到行间去，因此授粉时减少了行走的距离。两行之间首尾相接，走道很窄使得高密度的效果非常一致。走道两侧相对的2行都在靠近走道处套袋又减少了操作者1/2的行走距离，这对于套袋授粉这段紧张时期尤其重要。
改进自交系命名系统也很重要。
名字越简单，越能在最短的时间内发现最好的杂交种。Troyr建议采用26个字母和10个数字进行编号，2个字母的命名系统常用来区分最重要的亲本自交系，3个字母的命名系统则用来区分最重要的自交系和次重要自交系的家系问。以亲本自交系为基础的命名系统能同时兼顾预测杂交种和筛选新的自交材料。
李自学为了克服记载组合名称、组配年份，逐年自交分系非常烦琐的问题，
建议改用组合名称加符号的方法记载自交系谱。如甲x乙(8)3-5，其中甲×乙为组合名称；③3为自交代数；J为测交时期分系。或甲3X乙?2I，其中甲×乙为组合名称；甲3为甲品种回交3代；③2为自交Ht;_1为测交时的第1个系。此法在不分系之前，各代全部自交，混脱、握繁不分单系，从测交开始分单系，可减少工作量。陈庆华在多年育种实践中，总结出一套利用形象图符和简明数字的速记方法［叫。该方法适用于玉米育种试验中对有关植株性状的快速描述和记载，可在田间观摩与性状观察中同步进行简化描述，还可以突出有关性状的形象，加深记忆。
滕海涛提出数字化玉米育种思路，
即通过对各种育种数据的标准化管理和分析，对育种材料的综合属性进行自动处理，并可进行遗传距离和类群分析、杂种优势预先判定，以及按照育种者需要给出适当推荐结果，从而提高育种的目标性、准确性和育种效率。任何与玉米育种有关的环境因素，生物学和遗传学等多个领域的研究进展，育种者的不断积累的经验以及田间试验的数据都可以得到充分考虑并整合到数字化育种系统中。这一超前的育种思路对于整合育种行业资源、提高育种效率将起到积极作用。
NO.4：小结
8）从以上的分析可以看出，玉米育种的目标要分清主次，要紧紧围绕高产和优质这一主要目标，并着重
